A follikuláris fázis (vagy proliferatív fázis) a petefészek-ciklus első fázisa: a menstruációs ciklus első napjával kezdődik és ovulációval végződik. Ennek a fázisnak a időtartama átlagosan 14 nap, de nagymértékben változhat nőenként és ciklusról a ciklusra. fordítva, a menstruációs ciklus következő fázisa, a luteinikus, tartósabb, ami mindig 14 napnak felel meg.
A petefészkek belsejében számos fejlődési szakaszban számos tüsző van. Ezek többsége egy meghatározott (nem érett) fázisban van, de néhányuk előzetes ovulációs tüszőkké fejlődik, amelyek mindegyike egymástól függetlenül folytatódik.
A tüszők alapvető funkciója az, hogy támogatást nyújtson az oocitáknak, az őket körülvevő tojássejteknek.
A hím spermatogenezissel ellentétben (amely határozatlan időre tarthat) a folliculogenesis a menopauza elérésekor végződik: a petefészkekben lévő tüszők már nem érzékenyek a hormonális jelekre, amelyek korábban a follikuláris fázist indukálták.
A follikuláris fázis két kritikus pontot mutat, amelyeken túlmenően a follikulus fejlődése nem folytatódhat, kivéve, ha mind a tüsző szerkezetében, mind a környező környezet összetételében nagyon specifikus változások vannak. Ezek a kritikus pontok a follikuláris fázist fiziológiai szempontból három különböző fázisra osztják: a preantrális fázist, az antrális fázist és az ovulációs előtti fázist .
Korai fázis
A preantrális fázis változó időtartamú, de általában 3–5 napig tart.
- Amikor egy tüsző fejlődik, a follikuláris sejtek többszörös rétegeket szaporodnak az oocita körül, és differenciálódnak granulosa sejtekké . Az elsődleges tüsző tehát elsődleges tüszővé válik.
- A preantrális szakaszban a granulosa sejtek nagy mennyiségű glikoproteint választanak ki, amelyek vastag membránt képeznek, amelyet a petesejt és a granulosa körül pellucid zónak neveznek. A metabolitok és a petesejt közötti cseréjét az oocita és a környező granulosa sejtek közötti citoplazmatikus kiterjesztésekben lévő kommunikációs csomópontok biztosítják.
- Egyes specifikus kötőszöveti sejtek (petefészek-stroma) megkülönböztetik a theca sejtek külső rétegét. Ebben a mátrixban hamar megkülönböztetünk két réteget: egy belső esetet (hajókban gazdag, mirigyes) és egy külső esetet.
- A tüsző utolsó módosítása a preantrális fázis vége felé fordul elő, és a gonadotropin receptorok mindkét típusú follikuláris sejtjeinek membránjain megjelenő: - luteinizáló hormon receptorok ( LH ) a sejteken
- follikulus stimuláló hormon ( FSH ) receptorok a granulosa sejteken.
Ezeknek a receptoroknak a jelenléte elengedhetetlen az oogenezis folytatásához, mivel az ezt követő antrális fázisra való áttérés csak gonadotrop hormonok jelenlétében történhet. Egyes tüszők nem lépnek át ezen a szakaszon, és nem mennek át atresiában (degeneráció, ami az oocita halálát okozhatja).
Antral fázis
A preantrális tüszők ebben a szakaszban lépnek be, ha a véráramban a luteinizáló hormon ( LH ) és a follikulus-stimuláló hormon ( FSH ) megfelelő koncentrációja van, és abban az esetben, ha a follikulus elegendő számú receptort szerez ezekhez a hormonokhoz.
Azok a tüszők, amelyek tovább folytatják fejlődésüket, az üreget tele vannak folyadékkal, az antrummal, állandó terjeszkedéssel ( korai antrális szakasz ). Ezen a ponton a tüszőket másodlagos tüszőknek nevezik; egy tipikus petefészek ciklusban körülbelül 15-20 tüsző lép be a fejlődés szakaszába. Körülbelül hét nap elteltével az egyik ilyen tüsző ( domináns tüsző ) kiválasztásra kerül, hogy fejezze be a fejlődést, míg a fennmaradó szekunder tüszők atresiára kerülnek.
Az antrum képződéséhez kapcsolódó szerkezetváltozás megfelel a tüsző funkcionális átalakulásának, amely valódi endokrin mirigy lesz, és felelős az androgének (androsztén-dion és tesztoszteron), ösztrogének (különösen az ösztradiol) növekvő mennyiségének előállításáért, és egyben következő lépés, progesztinek.
A fentiekben leírtak szerint a follikuláris növekedést és fejlődést mind az FSH, mind a tüsző által választott ösztrogén elősegíti. A follikuláris fázisban fokozatosan csökken a plazma FSH szintje. Ez az ösztrogén szekréció csökkenését okozza. A domináns tüsző kiválasztása attól függ, hogy képes-e megfelelő mennyiségű ösztrogént előállítani a csökkenő FSH szintekkel szemben.
A domináns tüsző folytatja a fejlődését a késői antrális stádiumban : néhány granulosa sejt, amely körülveszi a petesejtet, a kumulus oophorus, egy kis sejtzsinór, amely megtámadja a petesejtet és a sugárzott koronát (granulosa sejtek rétegéből áll) a petesejtet körülvevő) a tüszőfalra, amelyet ma Graafiai tüszőnek neveznek.
Az antrális fázis időtartama általában 8-12 nap.
Az ovuláció előtti fázis
Az ovuláció előtti fázisba való belépéshez az érett antrális tüszőnek meg kell találnia az FSH és az LH megfelelő koncentrációját a környező környezetben, hogy ne érje el az atresiát. A gonadotropinok vérszintjei jóval magasabbak, mint a normál értékek: az FSH koncentrációjában egy elő ovulációs csúcsot figyeltek meg és az LH valódi hullámát ( LH-túlfeszültségként definiálták).
A fázist az ovuláció előtti szakaszban definiáltuk, mivel kissé megelőzi (kb. 37 óra) az ovulációs eseményt. Ezt a stádiumot a csírasejtek érésének vagy szakadásának szakaszaként definiáljuk, mivel alapvetően segíti a meiózis helyreállítását a másodlagos oocita leválasztásával a falról, amely szabadon úszhat az antrális folyadékban, valamint az azt borító radiális koronával. . A petefészek-ciklus follikuláris fázisának ebben a harmadik szakaszában az elő ovulációs tüsző jelentősen növeli a térfogatát.
A follikuláris fázis hormonális szabályozása
A petefészek-ciklus follikuláris fázisában a tüszők növekedése és differenciálódása olyan folyamatok, amelyek finom és pontos egyensúlyban vannak a keringő hormonok szintje és a follikuláris sejtekben lévő receptoraik termelése között. Ha a keringő hormonok szintje és receptoraik megjelenése egybeesik, akkor a follikuláris fejlődés folytatódhat; fordítva, ha ez az állapot nem éri el, a tüszők degenerálódnak és atreticus ovárium-testek képződnek.
A hormonális szabályozás alapvető mechanizmus a petefészek-ciklus szabályozásában.
Öt hormon található, amelyek részt vesznek a pozitív és negatív visszacsatolás komplex folyamatában a folliculogenesis szabályozására:
- A hipotalamusz által választott gonadotropin-felszabadító hormon (GnRH)
- tüszőstimuláló hormon (FSH)
- luteinizáló hormon (LH)
- ösztrogén
- progeszteron
Az agyalapi mirigy (FSH és LH) által termelt hormonok és a petefészek által termelt hormonok (ösztrogén és progeszteron) antagonista hatással rendelkeznek (negatív visszacsatolás-szabályozás).
Ugyanakkor a primer tüszők folyamatos termelésének az ovuláció időszakos jelenségévé történő átalakításához legalább két pozitív visszacsatolási mechanizmusnak kell beavatkoznia:
- antrális fázis: az ösztrogének exponenciális termelése;
- preovulációs fázis: az FSH és az LH exponenciális termelése.
